ФОРМИРОВАНИЕ ПЛОДОВЫХ ПОЧЕК И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА

Исследования по вопросу дифференциации почек у крыжовника были проведены М. Ф. Киреевой (1955) в Мичуринске, Э. С. Сарапуу (1960) в Эстонии. Наиболее детальные исследования в этой области проведены В. Л. Витковским (1954—1958) в Ленинградской области. Им установлено, что у европейских сортов дифференциация конусов нарастания происходит во второй и третьей декадах августа, а у американских — в конце августа — первых числах сентября. Окончательное формирование почек заканчивалось лишь в мае следующего года.

Автором проведены (1962—1965) микроскопические исследования плодовых почек на однолетних приростах у стандартных сортов крыжовника и сортов различного происхождения в условиях равнинной части Краснодарского края.

Нами установлено, что начало образования генеративных почек у крыжовника связано с приостановкой роста побегов, с началом одревеснения их и накоплением большого количества углеводов. Это наблюдалось обычно в третьей декаде мая, когда дневная температура воздуха была выше 25° (до 30).

В этот период зеленые побеги теряли ломкость, становились гибкими, начиналось их одревеснение; корни же находились еще в состоянии высокой активности. Ряд авторов Л. М. Ро (1929), И. А. Коломиец (1959), Л. И. Сергеев (1953—1959) и другие отмечали ранее, что начало закладки генеративных почек связано с накоплением и повышением концентрации питательных веществ и остановкой роста побегов.

Плодовые почки образуются почти за год до их цветения. Поэтому урожай текущего года зависит как от условий текущего, так и предшествующего года, когда закладывались и формировались зачатки цветков. В зависимости от условий года начало образования генеративных почек наступало на несколько дней раньше или позже. Чем раньше наступала весна, тем раньше и быстрее начинался и завершался рост побегов и раньше начиналась дифференциация конуса нарастания в генеративно-вегетативных (смешанных) почках.

Развитие генеративных почек у крыжовника в годичном цикле в равнинной части Краснодарского края мы разделили на четыре основные фазы:

Фазы развития генеративных почек крыжовника: I - появление и дифференциация генеративного бугорка; II - начало формирования элементов цветка; III - первичное оформление всех элементов зачатка цветка; IV - фаза дифференциации архиспориальной ткани и окончательное оформление всех элементов цветка

I фаза. Появление и дифференциация генеративного бугорка. В зависимости от условий года она может начинаться обычно 13—15 мая (наиболее ранний срок) или 25 мая (поздний срок). Характеризуется эта фаза вначале выпячиванием генеративного бугорка — зачатка будущего цветка. Выпячивание бугорка в конусе нарастания генеративно-вегетативных почек наблюдается еще до полного отделения последних зачатков листков. После этого дифференцируются бугорки на три малых бугорка в виде коронки. Из них средний растет быстрее, образуя цилиндрический выступ, который также дифференцируется на средний большой и два боковых выступа — зачатка будущих чашелистиков. Заканчивается эта фаза очень рано — к середине июня, при более позднем сроке — к середине июля.

II фаза. Начало формирования элементов цветка. Начинается она в конце, июня или в середине июля. В средней части центрального выступа образуются еще три — четыре бугорка — зачатка тычинок, затем в середине цветка появляется овальное углубление — начало образования полости завязи. Заканчивается II фаза первичным оформлением зачатков тычинок и образованием полости завязи. Зачаток цветка приобретает бокаловидную форму. При благоприятных погодных условиях лета эта фаза заканчивается в первой декаде августа или к середине сентября. При длительной летней засухе вторая фаза развития может оканчиваться в более поздние сроки.

III фаза. Первичное оформление всех элементов зачатка цветка. Эта фаза может начинаться в конце августа или в. середине сентября. Характеризуется она началом формирования зачатков семяпочек, сначала в виде спиральной полосы в середине полости завязи, затем — в виде круглых бугорков зерен по всей полости завязи. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение зачатков тычинок и околоцветника, появление зачатков лепестков. В конце фазы начинается рост плодолистиков (зачатков пестика). К концу фазы заканчивается формирование тычинок, которые приобретают четырехкамерную форму пыльников. Оформляются семяпочки в виде круглых зерен. Зачатки плодолистиков сближаются, и начинается их срастание и образование пестика. Третья фаза развития заканчивается в октябре, при неблагоприятных условиях — к концу декабря.

IV фаза. Дифференциация археспориальной ткани и окончательное оформление всех элементов цветка. Эта фаза развития может начаться в ноябре — декабре, до наступления пониженных температур. Характеризуется началом появления интегументов (покровов) сначала по одному бугорку с одной и другой стороны семяпочки.

В период устойчивых пониженных температур зимой видимых морфологических изменений в цветке не наблюдается. Развитие возобновляется в период потепления и набухания почек (в конце февраля или в марте). Продолжается появление интегументов семяпочки, рост и деление их на внутренние и внешние. Одновременно растут тычиночные нити, увеличиваются в размерах пыльники. Растут части околоцветника и зачатки пестика. На чашелистиках и столбиках основания появляется железистое опушение. К концу фазы заканчивается рост и формирование пестика, основание которого расширяется, а столбик заканчивается рыльцем, расположенным на уровне или несколько ниже пыльников. Семяпочки почти полностью покрываются внутренними и внешними интегументами и при помощи выросших семяножек прикрепляются к стенкам завязи или же к стержню в средине ее. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. В археспориальной ткани семяпочки образуется зародышевый мешок, а в тканях пыльников, в результате деления клеток археспория, образуются пыльцевые зерна. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. Заканчивается фаза появлением бутонов и цветением в начале — середине апреля. Для четвертой фазы характерно то, что развитие цветка и археспориальной ткани в цветке не происходит дальше без воздействия на них пониженных температур. При внесении веток крыжовника в комнатные условия до наступления морозов, в ноябре — декабре, наблюдалась дегенерация плодовых почек. Ветви же, внесенные в комнату в период набухания почек (в марте), хорошо цвели.

Весь период формирования плодовых почек у крыжовника в центральной части Краснодарского края составляет 330—345 дней. Начало и продолжительность отдельных фаз дифференциации были различными в зависимости от погодных условий года. Так, в засушливом 1962 году сумма осадков на 1 ноября составила всего 254 миллиметра. Начало первой фазы развития почек было ранним (15 мая), но в период длительной летней засухи развитие II фазы задерживалось, наблюдался период вынужденного летнего покоя. Третья фаза развития началась только в конце октября, но до начала зимы закончилась. Под влиянием засухи зачатки цветков были более мелкими. В 1963 году лето было также засушливым, но условия были несколько благоприятней: сумма осадков на первую декаду ноября составила 404 миллиметра. Первая фаза развития началась позже (20 мая), но до середины сентября вторая фаза была завершена. Третья фаза наблюдалась в октябре, и некоторые ранние сорта до начала зимы вошли в четвертую фазу развития.

1964 год был очень благоприятным для закладки генеративных почек. При достаточном количестве тепла и влаги развитие шло более ускоренными темпами. Первая фаза развития началась рано — 13—15 мая. Уже к середине августа была завершена вторая фаза. К началу зимы все сорта перешли в четвертую фазу развития элементов цветка. Зачатки цветков были очень крупными.

Весеннее развитие почек также зависит от температурных условий года и может начаться или в конце февраля при раннем потеплении, или в конце марта — начале апреля — при поздней весне.

Кроме основного, первого, периода дифференциации почек, наблюдается второй, когда рядом с уже сформировавшимся в определенной фазе цветком, в конусе нарастания появляется второй зачаток цветка — сначала в виде бугорка. Дальше его развитие идет так же, как и первого цветка, только несколько более ускоренными темпами. Появление второго зачатка цветка наблюдается в августе — сентябре, а бутон второго периода дифференциации появляется весной, на 5—10 дней позже первых.

Появление и развитие генеративных почек зависит от количества урожая на кустах крыжовника в год закладки, а также от особенностей сорта. У сортов, менее нагруженных урожаем, закладка плодовых почек проходит раньше. У европейских сортов Зеленого бутылочного, Финика, Авенариуса, Бразильского и других дифференциация почек начинается раньше, чем у американских (Пурман, Хаутон, Джоселин, Орегон). Сорта Юбилейный и Русский (гибриды европейских сортов с американскими) закладку плодовых почек начинают позже, чем европейские сорта и также позже развиваются весной. В связи с этим плодовые почки у них отличаются высокой устойчивостью к резким колебаниям температуры в зимне-весенний период, а также в период летней засухи.

Активность корневой системы различных сортов оказывает большое влияние на динамику дифференциации почек. У сортов с более высокой активностью корней генеративных почек закладывается больше. У сортов, сохраняющих в летнее время более продолжительно всасывающие корни и раньше начинающих рост осенью, течение фаз развития проходит быстрее. Различные сорта крыжовника обладают высокой пластичностью к условиям произрастания, ежегодно закладывают и формируют плодовые почки.