Симптомы и развитие заболевания, вредоносность и биоэкология возбудителя

О грибе, вызывающем паршу, впервые сообщалось в Швеции в 1819 г., где он и получил свое название — Venturia inaequalis (Скё) Wint. В 1833 г. о нем впервые упоминалось Валлротом (Wallroth) в Германии, в 1834 г. Швеницем (Schweinitz) в Америке. Далее известия поступали в 1845 г. — из Англии, в 1862 г. — из Австралии.

В России первые сведения о парше появились в 1862 г. Сильное развитие парши наблюдалось в средней России в 1901 г. В 1903 г., по сведениям А. А. Ячевского (1917), парша встречалась в Гжатском уезде Смоленской губернии, Витебске, Ряжске, в 1904 г. — в Петербургской губернии. С 1905 по 1909 г. парша наблюдалась повсеместно в значительных размерах. В 1912 г. считавшиеся устойчивыми сорта Апорт и Ренет ландсбергский были поражены настолько, что не было ни одного здорового плода.

Парша встречается везде, где растут яблони, например в Канаде, Финляндии, Франции, Италии, Бельгии, Дании, Индии, Японии, Болгарии, Румынии и т. д.

От общих потерь, которые несут семечковые от вредителей и болезней, 40% падает на долю парши (А. Н. Бухгейм, 1940). По данным Г. А. Патерило (1936), в Азербайджане почти ежегодно основные сорта яблони были поражены от 30 до 100%, а урожай обесценивался на 15—25%, что в среднем составляло ежегодную потерю до 300 руб. на 1 га.

Согласно данным И. И. Шошиашвили и Т. Шелия (1950), в Грузии плоды три сильном поражении теряют в массе от 34,4 до 42,8%; в Литве (Б. Радзявичус, 1967) при балле поражения, равном 1, потери массы яблок составляли 24,4%, в Саратове (В. И. Демин, 1971) — 7%. По данным Н. А. Шибковой (1975), в Ленинградской области при развитии болезни на плодах от 1 до 11% каждый процент уменьшал массу урожая на 2,9 кг с дерева, или на 580 кг с 1 га.

Парша на плодах снижает содержание витамина С в них во время хранения, способствует проникновению возбудителя монилиальной гнили в плоды.

Хозяйственный вред от парши сводится к уменьшению величины и качества урожая, так как плоды развиваются уродливыми, пятнистыми, малопригодными в пищу, с пониженным содержанием витаминов. Кроме того, заболевание приводит к гибели листьев, побегов и ветвей, что сказывается на количестве урожая, а также приводит к уменьшению лежкости плодов при хранении.

Гриб поражает как культурные сорта яблонь, так и дикие виды (Malus coronaria и Malus iowensis). Другие виды рода Venturia вызывают такой же тип парши у растений родов, близких к Malus, как например Pyrus (груша), Crataegus (боярышник).

В большинстве районов СССР возбудитель парши поражает листья, цветки и плоды яблони и только в Средней Азии, на побережье Черного моря, в некоторых районах Белоруссии и Украины — молодые веточки.

Парша может развиваться как на верхней, так и на нижней стороне листовой пластинки, на средней жилке листа и на черешке. Парша часто появляется сначала на нижней стороне листа, так как эта сторона первой заражается, когда раскрываются почки и развертываются листья.

Пятна парши (рис. 1) представляют собой бархатистый налет оливкового цвета, состоящий из большого количества спор микроскопических размеров, сидящих на коротких цилиндрических ножках — конидиеносцах гриба. Ткани листа и плода под пятнами иногда отмирают. Если инфекция очень сильная, то пятна могут сливаться.

Рис. 1. Парша на листьях

Поражение почек и цветков вызывает большей частью опадение цветков и в дальнейшем сильное поражение развивающегося плода.

Плоды наиболее восприимчивы к заражению паршой в молодом возрасте. Ранняя инфекция причиняет наибольший вред. Вначале пятна мелкие, затем увеличиваются в размере. На плодах под пятном образуется пробковый слой, который препятствует проникновению гриба внутрь плода. Гриб, отделенный от источника питания, отмирает. При росте плода опробковевшая ткань растрескивается (рис. 2), и плоды могут приобрести уродливую форму. Пятна парши часто бывают окружены узкой белой полоской вследствие разрыхления самого наружного слоя кутикулы плода при росте гриба. Наиболее сильно пораженные плоды опадают. По мере созревания плод становится более устойчивым, и развитие гриба происходит очень медленно.

Рис. 2. Парша на плодах

Иногда заражение может произойти настолько поздно, что симптомы парши во время уборки могут быть незаметны и проявляются во время хранения — на плодах развиваются мелкие темные пятна. По данным американских исследователей (Г. Китт, 1956), поражение плодов яблони «поздней» паршой происходит в годы, когда перед съемом урожая стоит туманная, влажная погода, часто выпадает роса. Здоровые плоды во время хранения паршой не поражаются.

Адерхольд (R. Aderhold, 1894, 1896) впервые установил и показал, что в цикле развития возбудителя имеются две стадии: сумчатая, именуемая Venturia inaequalis (Cke) Wint., и конидиальная — Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck.

Сумчатая стадия является сапрофитной (развивается в мертвых тканях опавших листьев), а конидиальная — паразитной (развивается в живых тканях на листьях вегетирующих деревьев).

Сумчатая стадия гриба, зимующая в листьях яблони, формирует плодовые тела — перитеции (рис. 3) размером 60—160 мкм. в поперечнике, исключая длину шейки перитеция — 20—60 мкм (R. Wiesman, 1932).

Рис. 3. Микроскопическая картина сумчатой Venturia inaequalis (Cke) Wint. и конидиальной Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck, стадий гриба, вызывающего паршу яблони: I — поперечный разрез пятна парши на плоде: 1 — разрушенные клетки кожицы и мякоти плода; 2 — грибница со спорами; II — конидиеносцы с конидиями: 3 — конидиеносцы; 4 — конидии (летние споры); III — прорастание конидий; IV — разрез через зрелый перитеций на перезимовавшем листе яблони (видны сумки); 5 — шейная часть перитеция, выступающая над поверхностью листа; V — сумки с аскоспорами; VI — двух-клеточные аскоспоры, освободившиеся от сумок (сильно увеличено)

Зрелые перитеции парши яблони содержат 120—200 сумок. Сумки образуются быстро, одна за другой, но не одновременно. Они прозрачные, длиной от 38 до 67 мкм (И. И. Ванин, 1958). Споры с одной перегородкой, бледно-желтые, 12 — 13×6 мкм, расположены в сумках в два ряда или окучены (P. A. Saccardo, 1882). Каждая сумка содержит 8, а один перитеций — 960—1600 аскоспор; если в среднем на листе может находиться 1974 перитеция, то 1974×120×8 = 1 895 040, т. е. столько аскоспор может образоваться на одном листе. Аскоспоры выбрасываются на небольшую высоту — на 10—15 мм, иногда 50 мм.

В лабораторных условиях перитеции с постоянно увлажняемых яблоневых листьев выбрасывают аскоспоры в течение 10 дней; из отдельных изолированных перитециев полное выбрасывание спор наблюдается в течение одного дня.

В природных условиях выбрасывание аскоспор продолжается больше месяца, оно прерывается и вновь возобновляется в зависимости от чередования дождей и засухи, вследствие чего один перитеций, вероятно, выбрасывает споры много раз, прежде чем совсем опустеет. К тому же не все перитеции на одном и том же листе созревают одновременно; напротив, на отдельных листьях можно часто найти все переходные стадии их развития.

Выбрасывание аскоспор из перитеция происходит лишь тогда, когда созреют все сумки. Если созрела половина или меньше аскоспор, они остаются в перитециях, даже если последние погружены на долгое время в воду. Выбрасывание аскоспар прекращается, как только листья начнут подсыхать. Быстрота и интенсивность выбрасывания аскоспор почти не зависят от температурных условий. Созревание сумок и аскоспор и выбрасывание аскоспор из перитециев из года в год не совпадают с определенной фенофазой яблони.

Образование сумок и созревание аскоспор происходит в диапазоне температур от 0 до 25°С; наиболее быстро они созревают при 12—16°С. При 29°С развитие перитециев прекращается, а при 32°С они погибают. На развитие перитециев возбудителя парши яблони влияет начало естественного листопада. Чем раньше осенью опадают с деревьев листья, тем раньше созревают развивающиеся в них перитеции.

Чередование дождливой и сухой погоды вызывает более быстрое развитие и созревание аскоспор, чем постоянная влажность.

Заключенные в перитециях зрелые аскоспоры могут переносить продолжительную засуху, не теряя способности к прорастанию. После засухи выбрасывание аскоспор, как правило, достигает своего максимума не в первый дождливый день, а во второй.

Мелкие моросящие дожди или сильные росы особенно благоприятны для развития парши, и чем чаще последние имеют место, тем сильнее распространяется болезнь.

Парша яблони не проявляется весной, если сразу же после таяния снега наступает жаркая погода и не выпадают осадки.

Оптимальная температура для прорастания аскоспор 13 — 21°С. Границы прорастания от 0,5 до 29°С (G. W. Keitt, L. К. Jones, 1926). Скорость прорастания зависит от температуры: при 6°С аскоспоры прорастают через 13 — 18 ч, при 9°С — через 9 — 11 ч, при 15°С — 8,5 ч, при 20°С — 4 — 6 ч, при 24°С — 4 — 6 ч, при 26°С — 8 — 10 ч.

Аскоспоры в неблагоприятных условиях сохраняют способность к прорастанию долгое время. Так, при достаточно высокой температуре и сухом воздухе в течение 15 дней аскоспоры все же прорастают нормально. Через 38 дней при таких условиях прорастает лишь несколько процентов аскоспор, через 42 дня аскоспоры гибнут.

Прорастание аскоспор зависит от их возраста, например, 15-дневные споры прорастают через 24 ч, 22-дневные — через 48 ч, 27 — 38-дневные — через 60 ч (R. Wiesmann, 1932).

Распространение аскоспор гриба происходит с помощью ветра.

Аскоспоры гриба являются источником первичной весенней инфекции. После прохождения определенного инкубационного периода гриб продолжает свое развитие в конидиальной стадии. В течение вегетационного периода может образоваться несколько поколений конидий. Конидии служат главным образом для распространения инфекции в пределах дерева, так как они распространяются с каплями дождя.

Конидии гриба Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck, одноклеточные или двухклеточные, грушевидной, обрати обул авовидной, а по образному выражению Адерхольда, пламевидной формы, оливкового цвета. Они сидят широким основанием на коротких цилиндрических конидиеносцах. Конидиеносцы гладкие и прямые, длиной 20 — 40 мкм, конидии — 20 — 30 мкм длины и 7 — 9 мкм ширины.

Ростковые трубочки проросших конидий, а также и аскоспор, не пользуются естественными отверстиями (устьицами) или механическими повреждениями для заражения органов растения. Гифы пробуравливают кожицу, проникают в ткани и развиваются в грибницу. Грибница лучистая, оливкового цвета.