Распространение парши и устойчивости яблони к ней

Устойчивость сортов яблони к парше. Устойчивость или восприимчивость разных сортов яблони к парше являются очень важными факторами. Очень восприимчивые сорта должны быть защищены от поражения паршой в первую очередь.

Установить сортовую устойчивость к парше трудно, потому что один и тот же сорт яблони может поражаться разными расами гриба. Поэтому сорта могут быть устойчивыми в одной местности и восприимчивыми к болезни в другой.

На устойчивость к парше оказывают влияние также возрастные различия между односортными деревьями (молодые поражаются слабее), почвенные разности, расположенные зачастую неподалеку одна от другой, режим минерального питания и ряд других факторов, изменяющих динамику сезонных онтогенетических процессов потенциально уязвимых органов и тканей растения. Однако следует пояснить, что значит устойчивость и восприимчивость растений.

В основе устойчивости растений к болезням лежат сложные взаимоотношения между растением-хозяином и паразитом — грибом.

Термины «болезнеустойчивость» и «иммунитет» можно применять для обозначения различных степеней одного и того же состояния (С. Уингард, 1956). Возможны различные степени устойчивости растений к болезни. Иммунитет означает полную устойчивость к болезни, иммунные растения — это растения, не восприимчивые к патогенным организмам или вирусам. Восприимчивый организм поражается или может поражаться возбудителем данной болезни.

Устойчивость — способность растения противостоять нападению патогенного организма, бороться с ним, уменьшать его вредоносность или побеждать его. Восприимчивость — неспособность растения защищаться против нападения или преодолеть влияние нападения патогена.

Способность избегать заболевания следует отличать от устойчивости. Она возникает в силу того, что растение обладает некоторыми свойствами (например, скороспелостью), предупреждающими возможность успешного заражения. Выносливость — это способность растения переносить внедрение патогенного организма без сильного вреда для себя.

Растения, обладающие устойчивостью в результате особенностей строения, выносливости и способности «уходить» от заболевания, с точки зрения селекционера имеют меньшее значение. Факты свидетельствуют о том, что настоящая устойчивость обусловливается специфической защитной реакцией клетки растения-хозяина против паразита. Механический иммунитет в известных случаях может иметь некоторое значение, но его нельзя считать общим явлением. Естественный иммунитет зависит не от анатомического строения растений, а от особенностей цитоплазмы их клеток и от активного сопротивления клеток растения-хозяина, сопровождающегося обычно сложными физиологическими реакциями, возникающими в ответ на проникновение в них паразита.

Так, например, некоторые специалисты считают, что волоски защищают нижнюю поверхность листьев яблони от заражения грибом V. inaequalis, тогда как V. руrina часто поражает гладкую нижнюю поверхность листьев груши. Однако, согласно другим наблюдениям над паршой яблони, нередко большая часть, если не вся первичная инфекция парши, сосредоточивается именно на нижней поверхности листьев. Сторонником механического иммунитета яблонь к парше среди наших исследователей являлся И. И. Ванин (1959, 1967). Он утверждал, что одной из причин иммунитета сортов яблони к парше являются опушенность листьев и восковой налет на листьях и плодах.

Другие авторы (И. И. Белоус, 1964; А. А. Бондаренко, 1964; В. Н. Богданова, 1959 и др.) придерживаются теории фитонцидных свойств листьев яблони по отношению к возбудителю парши.

Однако связи между наличием летучих антимикробных выделений листьев яблони и ее устойчивостью к парше не обнаружено (Л. А. Ищенко, 1961, 1965, 1967, 1969). Установлено, что молодые листья устойчивого сорта отличаются более высоким содержанием свободных аминокислот, а также тем, что существует некоторая корреляция между количеством окислительных ферментов (полифенолоксидаза и пероксидаза) и устойчивостью сорта. Л. А. Ищенко (1970) отмечает, что сдвиги физиолого-биохимических процессов у растения-хозяина могут привести к ослаблению его защитной реакции и заражению сортов, ранее выделявшихся своей устойчивостью.

Ряд исследований, направленных на повышение устойчивости яблони к парше, велся по пути изменения условий питания яблонь в сторону, неблагоприятную для развития парши (Г. В. Литвинов, 1963; И. И. Белоус, 1959). Г. В. Литвинов в своих опытах применял внекорневую подкормку микроэлементами — цинком, бором, медью, марганцем, а И. И. Белоус изучал влияние калийных и фосфорно-калийных удобрений на повышение устойчивости к болезни.

Селекцию на иммунитет к парше в СССР начал Г. А. Рубцов, и после 1941 г. продолжила В. М. Драгожинская, правда, по иммунитету груши к парше (1962, 1964). Устойчивые к парше сорта яблони получены селекционерами Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в результате межсортовой гибридизации географически отдаленных форм и направленного воспитания. Большая роль отводится в этом подбору устойчивых родительских растений и особенно материнскому растению. Отдельные иммунные гибридные сеянцы получаются и при использовании в гибридизации восприимчивых растений, видимо, вследствие гетерозиса (А. М. Соколов, 1963).

Знание генетической основы устойчивости хозяина необходимо для того, чтобы понять, каким образом проявляется вирулентность патогена, а также для того, чтобы суметь соединить в одном растении гены устойчивости от разных родителей.

Из заграничного опыта можем привести список видов и сортов яблони, (Ф. Стивенсон, Г. Джонс, 1976), у которых обнаружена устойчивость к парше и указывается характер наследования этого признака. Исходный источник устойчивости: Malus atrosanguinea (801), М. floribunda (821), М. micromalus (245-38), М. prunifolia (19651), М. pumila (R № 12740-7A), M. zumi calocarpa, антоновка и др. Современный источник устойчивости: Кэтей, Элк Ривер, Кола, Ред Тип, Джонсиб, Типи, Запата и вновь выпущенные промышленные сорта. Характер наследования: М. floribunda (821) — моногенный доминант; М. micromalus, 245-38) — 2 доминантных гена; М. atrosanguinea (804), М. prunifolia (19651) и М. zumi calocarpa — вероятно, по одному основному доминирующему гену. У антоновки характер наследования полигенный. Все перечисленные клоны гетерозиготны в отношении указанных выше генов.

В университете штата Иллинойс, (США) ведутся работы по аллелизму генов яблони к резистентности V. inaequalis (Williams, Shay, 1964). У яблонь, которые были бы резистентны к парше, установлена идентичность, или связь генных пар, которые обусловливают устойчивость у 14 резистентных линий яблони. Тестом на аллелизм является производимое скрещивание между отобранными линиями, которые, как оказалось по данным скрещивания, содержат одну генную пару резистентности.

Возвращаясь к работам наших исследователей над устойчивостью сортов яблони к парше, приведем данные исследований С. П. Потапова (1963, 1965), проведенных в Московской области и В. И. Карамышевой (1965) в Ленинградской области. На основании данных наблюдений над 86 сортами и дикими видами яблони была установлена зависимость между устойчивостью, сроком заболевания, развитием болезни на пораженных растениях и происхождением сортов. Данные наблюдений подтверждают некоторую зависимость между устойчивостью сортов и их происхождением. Сорта европейского сорто-типа обладают наибольшей устойчивостью по сравнению с восточно-азиатскими видами и происходящими от них сортами.

На устойчивость гибридов влияют исходные родительские формы, но различные сочетания в комбинациях скрещивания могут давать потомство с отклонением в ту или иную сторону (степень устойчивости). В семьях со слабой устойчивостью родительских форм выявлены отдельные гибриды, практически устойчивые к парше: Осеннее полосатое × Боровинка (сильно поражаемый сорт), Осеннее полосатое × Бельфлер-китайка (сильно поражаемый сорт). Следовательно, отбор на устойчивость к парше нужно проводить индивидуально в каждой гибридной семье (И. И. Ванин, 1972).

Для гибридизации с целью практической селекции на иммунитет к парше большую ценность представляют имунные гибриды F₁ от скрещивания лучших сортов с Malus floribunda как носителем доминирующего иммунитета (А. М. Грюнер, С. С. Медвежова, 1973; Л. А. Ищенко, И. Г. Тихонова, 1974). Выявлена устойчивость яблонево-грушевых гибридов к парше (Л. И. Горшкова, И. И.Ванин, 1972).

На степень устойчивости яблони к парше влияют способ формирования и густота кроны, ярусность кроны (в нижнем ярусе поражаемость больше, нежели в верхнем), качество подвоя — на карликовых подвоях поражение сильней, чем у того же сорта на сильнорослом подвое. И. И. Ванин и Г. М. Третьякова (1958) отмечают определенную взаимосвязь между агротехническими приемами и степенью поражения яблони паршой.

Как указывает А. Д. Гусейнов (1949), на поражаемость сортов в Азербайджане влияет местонахождение садов: чем выше над уровнем моря, тем поражаемость паршой больше.

Поражаемость листьев паршой при паровой системе содержания почвы в саду оказалась наименьшей (2,2 балла), в то время как при пропашной и дерново-перегнойной — 2,6 — 2,7 балла, дерновой — 3,4 балла. Такая же закономерность наблюдается и по количеству пораженных плодов (наименьшее — при паровой и самое высокое — при дерновой системе). Различные сорта яблони поражаются паршой в разной степени.

В условиях средней полосы РСФСР устойчивы к парше следующие сорта: Пепин шафранный, Бессемянка Мичурина, Славянка, Пепин Черненко; среднеустойчивы — Антоновка обыкновенная, Папировка, Апорт; слабоустойчивые — Бельфлер-китайка, Боровинка, Грушовка московская, Мельба.

В условиях Предкавказья устойчивы к парше сорта: Леди Седли, Утренняя заря, Вагнера призовое, Арабка осетинская, Джонатан, Джоноред, Стейман Блек, Ренет кабардинский и др.; восприимчивы — Папировка, Ренет ландсбергский, Пепин лондонский, Ренет Симиренко.

В условиях Северо-Запада наиболее устойчивы к парше сорта: Дружба, Победа, Пепин шафранный, Суворовец, Трудовое; слабо поражаются — Бессемянка мичуринская, Апрельское, Борсдорфское луковичное, Балтика, Душистое, Лавриково, Ленинградское, Оранжевое, Осеннее полосатое, Ижора, Уэлси; среднеустойчивы — Антоновка обыкновенная, Анис полосатый, Весеннее дессертное, Коричное полосатое, Нева, Папировка, Сеянец Требо, Скрыжапель новый, Суйслепское, Титовка; слабоустойчивы — Бабушкино, Бельфлер-китайка, Боровинка, Грушовка московская, Июльское Черненко, Мельба (Л. А. Жмурко, 1968).

Одним словом, для каждой климатической зоны имеются свои районированные сорта, однако они в различных районах СССР поражаются паршой не в одинаковой степени. Мало того, одни и те же сорта яблони в различных районах могут поражаться тоже в разной степени. Например, в Таджикистане, по данным Г. Злотиной (1965), такие поражаемые сорта средней полосы, как Боровинка, Белый налив, Ренет шампанский, не поражаются паршой. Или еще пример: Ренет Семиренко в наблюдениях Т. М. Фоменко (1966) вошел в группу слабо поражаемых, а И. И. Ванин (1964) в южных районах относит его к сильно поражаемым. Я. А. Синекеримян (1952) в одних районах Армении сорт Антоновку обыкновенную считает сильно поражаемым, в других — средне поражаемым. И. И. Ванин (1958) пишет, что в областях центрально-черноземной полосы, в том числе и в Воронежской области, Антоновка обыкновенная сильно поражается, а по нашим наблюдениям, она устойчива к парше в Ленинградской области. Китт (1956) объясняет это тем, что разные биологические расы гриба обладают неодинаковой способностью заражать сорта яблонь.

Неодинаковая поражаемость в разных районах СССР одного и того же сорта зависит еще и от того, что оценка поражаемости сорта производится при разнообразных метеорологических условиях, в которых развивается заболевание; кроме того, существуют различия в методиках определения степени поражения разными исследователями. Одни исследователи глазомерно (визуально) оценивают поражение всего дерева, другие учитывают степень поражения каждого плода в пробе, отобранной при съеме урожая, а листьев — глазомерно. Одни при этом используют 5-, другие — 6-балльную систему (от 0 до 4 и 5 баллов).

В объединении сортов в группы также нет единства; например, к слабо поражаемым одни относят сорта со степенью поражения от 0 до 1 балла, а другие — от 0 до 1,5 балла. К тому же насаждения в хозяйствах обрабатываются фунгицидами не в равной мере и количество проводимых опрыскиваний, т. е. учитываемый и сравниваемый фон, явно всегда неодинаково. Необходимо создать общую единую методику оценки устойчивости сортов яблони к парше.

Учет распространения и степени заражения насаждений яблони. Парша яблонь встречается почти повсюду, где растут яблони. Она отсутствует или не имеет никакого значения только в жарких или очень сухих районах. В районах с холодной и влажной весной она приобретает большое значение, и борьба с ней требует много внимания и большой затраты сил и средств.

Влияние погодных условий на развитие болезней растений складывается из действия этих погодных условий на растение, восприимчивое к болезни, на патогенный организм, вызывающий болезнь, и на взаимоотношения между растением-хозяином и паразитом.

Развитие эпифитотии парши определяют условия погоды: сочетание температуры и влажности. Наиболее благоприятными условиями являются затяжная весна с обилием осадков и дождливое лето. Согласно исследованиям А. А. Шумаковой (1963), по частоте эпифитотии парши и степени ее вредоносности можно выделить несколько зон.

Наиболее часто, почти ежегодно, развитие парши наблюдается в районах интенсивного плодоводства на Северном Кавказе (в Краснодарском и Ставропольском краях, Кабардино-Балкарской АССР, Чечено-Ингушской АССР, Северо-Осетинской АССР), в наиболее влажных районах Закавказья, в Закарпатской области, в Полесье Украины, а также в Молдавии и Белоруссии, республиках Прибалтики и северо-западных областях РСФСР.

К зоне умеренно среднего развития болезни относятся центральные районы европейской части РСФСР, лесостепь Украины, Азербайджанская ССР, Грузинская ССР, отдельные районы Киргизской ССР, Армянской ССР и Крымской области, район Поволжья, Алтайский край.

В слабой степени или иногда вовсе отсутствует заболевание в республиках Средней Азии (кроме Киргизии), в степной зоне Украины и в ряде районов Среднего и Нижнего Поволжья, а в отдельные годы — в садах Крымской области.

В брошюре «Методика территориального многолетнего прогноза болезней растений» (Р. Н. Федорова и др., 1971) дана карта распространения парши яблони за последнее десятилетие, где по частоте эпифитотий парши и степени ее вредоносности выделено несколько зон.

Основываясь на многолетних данных, можно утверждать, что за десятилетие (1960—1970 гг.) интенсивность поражения яблони паршой увеличилась. Вполне возможно дальнейшее усиление развития болезни. Поэтому требуется повышенное внимание к организационно-хозяйственным мерам борьбы с паршой.

Автором в 1964—1965 гг. проводились наблюдения относительно поражаемости районированных стандартных сортов яблони в различных климатических зонах Ленинградской области.

Изучались летние сорта — Грушовка московская и Папировка; осенние — Коричное, Боровинка, Осеннее полосатое; зимние — Антоновка и Пепин шафранный.

Учеты проводились в оптимальные сроки на листьях в целях сравнительной оценки их на устойчивость к этой болезни: для летних сортов — II, для осенних и зимних — III декада августа. При более поздних сроках учета в связи с частичным осыпанием сильно пораженных паршой листьев степень поражения может уменьшиться.

Рис. 5. Шкала для оценки стойкости сортов яблонь груш к парше: 0, 1, 2, 3, 1, 5 — баллы поражения

Для учетов пользовались методикой, предложенной Украинским научно-исследовательским институтом садоводства, согласно которой для оценки стойкости сортов яблони против парши пользуются 5-балльной шкалой (И. И. Белоус, 1960) (рис. 5 и табл. 7).

Таблица 7. Шкала оценки стойкости яблонь к парше

Для учета брали 100 листьев (по 25 с каждой стороны дерева) по вертикальной линии снизу вверх как розеточные, так и на побегах продолжения, на периферии и в середине кроны. Осматривали листья на восточной стороне кроны, потом на южной, западной и северной.

Учитывался как процент поражения листьев паршой, так и процент развития болезни.

Процент развития болезни вычислялся по формуле

P = (Σab100)/nc.

где Р — процент развития болезни;

Σab — сумма произведений числа пораженных листьев на соответствующий балл; n — число осмотренных листьев; с — наивысший балл (по нашей методике — 5). Данные оценки сортов яблони на поражение их паршой в основных климатических зонах Ленинградской области показали, что наиболее поражаемым оказался сорт Боровинка: в 1964 г. — поражение 82,8%, развитие болезни 46,5%; в 1965 г. — поражение 70,4%, развитие болезни 34,2%. Наименее или даже почти не поражаемым в условиях Ленинградской области является сорт Пепин шафранный: в 1964 г. — поражения 9,9%, развития болезни 2,8%; в 1965 г. — поражения 12,3%, развитие болезни — 4,3%. Остальные учтенные сорта заняли промежуточное положение (табл. 8).

Таблица 8. Развитие болезни и пораженность листьев яблони паршой на различных сортах по районам Ленинградской области в 1964 и 1965 гг., %

Анализируя средние показатели поражения и развития болезни по районам области за 1964—1965 гг., приходим к выводу, что наибольший процент поражения и развития болезни приходится на Всеволожский район: в 1964 г. — среднее поражение составляло 60,7%, развитие болезни — 29,4%; в 1965 г. — соответственно 61,7 и 29,2%.

В Лужском районе в 1964 г. поражение составило 54,9%, развитие болезни — 21,8%; в 1965 г. — соответственно 12 и 3,2%.

Гатчинский и Пушкинский районы имеют близкие к Всеволожскому району показатели и занимают промежуточное положение.

Такое явление неодинакового развития болезни в районах Ленинградской области можно объяснить скорее всего не климатическими условиями; которые хотя и несколько отличаются друг от друга, но в общем сходны, а культурой ведения хозяйства, количеством, качеством и своевременными защитными опрыскиваниями против парши яблони. Например, в Лужском районе производилось четыре опрыскивания за вегетационный период, во Всеволожском — одно.

В 1964 г. изучалась стойкость сибирских сортов яблони в условиях придорожных садов Ленинградской области, в частности в Пушкинском районе. Все имеющиеся сибирские сорта в очень сильной степени были поражены паршой. Так, у Анисика омского развитие болезни составило 54,5%, у Башкирского красавца — 21%, у Виновки желтой — 58,2%, у Золотой Сибири — 37,9%, у Иссыккульской — 64,3%. Придорожные сады находились в запущенном состоянии, уход за растениями и меры борьбы с болезнями и вредителями проводились нерегулярно, а потому не имели эффекта. Поэтому трудно судить, является ли сильная поражаемость сибирских сортов следствием малой устойчивости данных сортов к парше или недостаточного ухода за ними.

Таким образом, из литературных и опытных данных мы установили, что на развитие парши яблони влияют сортовые особенности, общее состояние и возраст дерева, почвенные разности, режим питания, расовый состав популяции гриба, применяемая агротехника, метеорологические условия (последние очень важны, так как погодные условия определяют степень развития и границы распространения болезни).